¿Dónde encontramos las primeras extremidades en los animales?

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El origen de los tetrápodos.

La palabra “tetrápodo” significa “cuatro pies” e incluye todas las especies vivas que tienen cuatro pies, pero este grupo también incluye muchos animales que no tienen cuatro pies. Esto se debe a que el grupo incluye todos los organismos (vivos y extintos) que descendieron del último ancestro común de anfibios, reptiles y mamíferos. Entonces, por ejemplo, el ictiosaurio, un reptil nadador extinto, es un tetrápodo a pesar de que no usó sus extremidades para caminar en tierra. También lo es la serpiente, aunque no tiene extremidades. Y las aves y los humanos son tetrápodos a pesar de que solo caminan sobre dos patas. Todos estos animales son tetrápodos porque descienden del antepasado de tetrápodos descrito anteriormente, incluso si han perdido secundariamente sus “cuatro pies”.

Los tetrápodos evolucionaron a partir de un organismo con aletas que vivía en el agua. Sin embargo, este antepasado no era como la mayoría de los peces con los que estamos familiarizados hoy. La mayoría de los animales que llamamos peces hoy en día son peces con aletas radiadas, el grupo más cercano a la raíz de este evograma. Los peces con aletas radiadas comprenden unas 25,000 especies vivas, mucho más que todos los demás vertebrados combinados. Tienen rayos de aleta, es decir, un sistema de rayos óseos a menudo ramificados (llamados lepidotrichia) que emanan de la base de la aleta.

En contraste, los otros animales en el evograma – celacantos, peces pulmón, todos los otros animales extintos, más los tetrápodos (representados por Charles Darwin) – tienen lo que llamamos “aletas carnosas” o “aletas lobuladas”. Es decir, sus extremidades están cubiertas por músculos y piel. Algunos, como los celacantos, retienen lepidotrichia en los extremos de estas extremidades carnosas, pero en la mayoría de los animales con aletas carnosas se han perdido.

El antepasado común de todos esos organismos diferentes (aletas radiactivas, celacantos, peces pulmón, tetrápodos, etc.) no era ni una aleta lobular ni una aleta radiactiva. Este antiguo linaje de vertebrados tenía aletas (con lepidotrichia), escamas, branquias y vivía en el agua. Sin embargo, también tenían vejigas de aire (sacos llenos de aire) conectadas a la parte posterior de sus gargantas que podrían usarse para respirar aire (es decir, como pulmones) o para controlar la flotabilidad. Las vejigas de aire de muchas aletas de rayos ya no se conectan a sus gargantas, por lo que no pueden respirar aire. En estas aletas radiales, la vejiga de aire se usa principalmente para el control de flotabilidad y se conoce como vejiga natatoria. Por el contrario, los tetrápodos han tomado una ruta alternativa: han perdido la función de control de flotabilidad de sus vejigas de aire y, en cambio, este órgano ha sido elaborado para formar los pulmones que todos usamos para desplazarnos por tierra.

Cuando pasamos celacantos y peces pulmones en el evograma, encontramos una serie de formas fósiles que vivieron hace unos 390 y 360 millones de años durante el período Devónico. Durante este intervalo, este linaje de organismos con aletas carnosas se movió del agua a la tierra. Muchas partes del esqueleto cambiaron a medida que evolucionaron nuevas innovaciones que permitieron la vida en la tierra.

Por ejemplo, los antepasados ​​en la base de este evograma vivían completamente en el agua y tenían cráneos que eran altos y estrechos, con los ojos mirando hacia los lados y hacia adelante. Esto les permitió mirar a su alrededor en sus ambientes acuosos en busca de depredadores y presas. Sin embargo, a medida que los antepasados ​​de los primeros tetrápodos comenzaron a vivir en aguas menos profundas, sus cráneos evolucionaron para ser más planos, con los ojos en la parte superior de sus cabezas. Esto probablemente les permitió mirar hacia arriba para detectar comida. Luego, cuando los tetrápodos finalmente se movieron completamente hacia la tierra y lejos del agua, muchos linajes una vez más desarrollaron cráneos que eran altos y estrechos, con los ojos mirando hacia los lados y hacia adelante, lo que les permite mirar alrededor de sus entornos terrestres en busca de depredadores y presas.

A medida que los linajes se movían hacia aguas menos profundas y hacia tierra, la columna vertebral también evolucionó gradualmente. Es posible que haya notado que los peces no tienen cuellos. Sus cabezas simplemente están conectadas a sus hombros, y sus vértebras individuales se parecen bastante entre sí, todo el cuerpo. Los cuellos móviles permiten a los animales terrestres mirar hacia abajo para ver las cosas en el suelo que tal vez quieran comer. En los habitantes de aguas poco profundas y en la tierra, la primera vértebra del cuello evolucionó con diferentes formas, lo que permitió a los animales mover la cabeza hacia arriba y hacia abajo. Eventualmente, la segunda vértebra del cuello también evolucionó, permitiéndoles mover sus cabezas hacia la izquierda y hacia la derecha. Los tetrápodos posteriores desarrollaron cuellos con siete o más vértebras, algunas largas y otras cortas, permitiendo aún más movilidad.

Las vértebras con las que probablemente esté más familiarizado (¡como la nuestra!) Consisten en un centro en forma de carrete, que se conecta por delante y por detrás con otros centros. En la parte superior de los centros se encuentran las espinas y arcos vertebrales a los que se unen los segmentos musculares, y lateral a los centros se encuentran las costillas; Estos músculos de anclaje se flexionan a medida que los animales se mueven. Los peces nadan con movimientos laterales simples, por lo que sus arcos son relativamente rectos y en forma de aguja, al igual que sus costillas. Cuando comes pescado y seleccionas los huesos, estos son principalmente lo que estás encontrando. Debido a que los peces viven en el agua, la gravedad no es un gran problema para ellos. Pero en tierra, un cuadrúpedo con una columna vertebral entre las extremidades anteriores y posteriores enfrenta los mismos problemas que un diseñador de puentes: pandeo. A medida que los organismos de aletas carnosas comenzaron a aventurarse en la tierra, desarrollaron una serie de articulaciones entrelazadas en cada vértebra, lo que les ayudó a superar la flacidez y mantener la columna vertebral recta con un mínimo esfuerzo muscular.

Forma de vértebra y conexiones en los primeros tetrápodos Acanthostega .

Un elemento de la columna vertebral humana.

La conexión entre la pelvis y las extremidades posteriores en los primeros tetrápodos es un excelente ejemplo de exaptación. Llamamos a esta conexión fusionada el sacro. Es extremadamente útil para los organismos terrestres porque les permite usar sus extremidades posteriores de manera eficiente para la locomoción en tierra. Dado que los antepasados ​​acuáticos de peces y tetrápodos no tenían esa conexión, uno podría suponer que esta característica evolucionó por primera vez al cumplir la función de permitir la locomoción terrestre. Sin embargo, la forma más temprana de esta conexión (como se ve en Acanthostega) evolucionó mientras estos precursores de tetrápodos aún vivían en el agua. Según la evidencia actual, Acanthostega parece haber sido completamente acuático, por lo que esta conexión probablemente evolucionó para funcionar en algo diferente a la locomoción terrestre. Solo más tarde, cuando los antepasados ​​de los tetrápodos se trasladaron a la tierra, este rasgo cooptó el apoyo terrestre y, como lo fue, las vértebras adicionales se fusionaron de la misma manera, proporcionando un mayor apoyo.

A medida que las extremidades y sus conexiones con el resto del esqueleto evolucionaron, los huesos de las extremidades tomaron distintos roles y se perdieron muchos huesos. El húmero y el fémur ya estaban conectados a dos huesos externos (el radio y el cúbito en la extremidad anterior, la tibia y el peroné en la extremidad posterior). Esto es algo que evolucionó unos 30 millones de años antes de que los vertebrados llegaran a tierra. Sin embargo, las conexiones musculares entre estos huesos comenzaron a cambiar en el camino a tierra y permitieron que las extremidades se usaran para la locomoción terrestre. Originalmente, el tobillo estaba compuesto por muchos huesos pequeños dispuestos en dos filas, pero gradualmente se perdieron muchos de estos huesos pequeños. Los primeros animales que se acercaron a caminar en tierra tenían ocho dígitos en cada miembro. Con el tiempo, algunos de estos dígitos se perdieron, dando lugar a animales con siete dígitos, luego seis y luego cinco, que es la condición común que ahora se ve en los tetrápodos vivos.

El tetrapodomorfo más antiguo conocido (vertebrado con cuatro extremidades) fue el kenichthys, un pez nativo de China hace 395 millones de años. Se cree que este pez y otros tetrapodomorfos tempranos acechaban en las aguas poco profundas, usando sus aletas móviles para agarrar piedras y propulsarse contra las superficies.

Hace unos 370 millones de años surgieron los primeros anfibios terrestres. Tenían aletas simples con múltiples articulaciones que les permitían gatear. Esto es cuando comenzamos a ver muñecas y estructuras óseas más complejas que eventualmente conducen a mamíferos, anfibios, aviares y reptiles modernos.